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Erwinia
张学君
属于肠杆菌科。菌体直杆状。0.5~1.0×1.0~3.0(微米),单生或对生,有时短链状。革兰氏染色反应阴性,以周生鞭毛运动(1个种例外)。兼性厌气,有些种厌气生长弱。最适生长温度27~30℃,最高32~40℃。氧化酶阴性,接触酶阳性。可从果糖、半乳糖、D-葡萄糖、B-甲基葡萄糖苷和蔗糖产酸。能利用乙酸、延胡索酸、葡萄糖酸、苹果酸和琥珀酸,不能利用苯甲酸、草酸和丙酸作碳源和能源。DNA中G+C的mol%含量为50~58.典型种为解淀粉欧文氏菌。
欧文氏菌属大多数种是植物病原菌,引起植物坏死、溃疡、萎蔫、叶斑、流胶及软腐症状。有的是植物表面附生菌或作为病斑上的次生菌,有1个种寄生禾柄锈菌的夏孢子。中国主要植物病原菌有菊欧文氏菌(E.chrysanthemi),引起多种亚热带植物和观赏植物软腐病、水稻细菌性基腐病,胡萝卜欧文氏菌引起各种植物软腐病,如大白菜等十字花科植物软腐病、马铃薯软腐病。玉米细菌性枯萎病(E.stewartii)和梨火疫病(E.amylovora)是中国的对外检疫对象。
1882年美国伯里尔(T.J.Burrill)发现欧文氏菌属第1个成员,即梨火疫病的病原菌,当时定名为解淀粉微球菌。1889年证实它是1种植物病原细菌,定名为解淀粉芽孢杆菌。继之在胡萝卜、马铃薯、海星芋等植物上均发现了类似细菌。1920年美国细菌学家温斯洛(C.E.A.Winslow)等将所有具周生鞭毛的细菌归并,创立了欧文氏细菌属,隶属于杆菌科。1923年,《伯杰细菌鉴定手册》(下称《伯杰手册》)第1版将欧文氏菌属中的植物病原细菌分出来单独成立1个新属;即植物单胞菌属(Phytomonas)。1937年,杆菌科被废除,欧文氏菌属作为1个整体又归属于新成立的肠杆菌科沿用至今。但此属成员间异质性很大,在属的分类上存在较大的争议。主要有以下3种观点。1945年有人根据欧文氏菌各成员的营养要求和对植物的致病特征将此属分成2个属。欧文氏菌属限于那些引起植物坏死和萎蔫、碳源利用范围窄、需要有机氮才能生长的成员;而将果胶酶活性强、营养利用广泛、引起植物软腐病的成员另成立新属即解果胶杆菌属。由于存在介于上述2组细菌中间类型的种及有的种大多数性状与胡萝卜软腐欧文氏菌相同但不能引起软腐病,这种观点未被采纳。②保留欧文氏菌1个属。1968~1969年,新西兰的戴伊(D.W.Dye)提出将欧文氏菌属分成3个群,即解淀粉菌群(Amylovora group),草生菌群(Herbicola group)和胡萝卜软腐菌群(carotovora group)。这一方法划分简明,实用方便,因此被广泛使用。在《伯杰手册》第8版(1974)中采用这一分类系统。③植物病原细菌与其它细菌统一分属。随着现代分类方法的发展,有人提出不考虑属内各成员的致病性,根据数值分类、系统分类、分子杂交和DNA片段同源性分析等将欧文氏菌的成员分别归入肠杆菌属、沙门氏菌属和内生杆菌属。这一观点尚待进行全面系统的研究。在1984年《伯杰系统细菌学手册》第1卷中,基本维持了《伯杰手册》第8版的分类系统,记载欧文氏菌属成员共15种和2个亚种。其中胡萝卜欧文氏菌的2个变种上升为亚种,草生欧文氏菌的2个变种分别上升为种。根据《伯杰手册》第8版的分类系统,欧文氏菌属下分群及群内各种的鉴别分别见表1~4。
引起各种软腐叶面附生、腐生引起枯萎、腐烂引起坏死、萎蔫与植物关系-+—产生黄色素+—-果胶酶活性—-d需要生长因素胡萝卜软腐菌群草生菌群解淀粉菌群性状
表1 欧文氏菌属3个群的主要鉴别性状*
*+:阳性;-:阴性;d:阴性或阳性(下同)
表2 欧文氏菌属解淀粉菌群内6个种的鉴别性状
表3 欧文氏菌属草生菌群内种的鉴别性状
表4 欧文氏菌属胡萝卜软腐菌群内种的鉴别性状
枇杷病害
loquat diseases
曹若彬
全世界已知40多种,中国至1991年已报道30余种。病害中最主要的是炭疽病、灰斑病和早期落叶病(包括炭疽病、角斑病、斑点病、污叶病、胡麻叶枯病等)。
炭疽病
在长江以南各省均有分布,主要为害花穗、接近成熟和成熟的果实,在华南还严重为害苗木。使花穗褐枯,果实腐烂或干缩成僵果,苗木梢枯、早期落叶。病原物为围小丛壳(Glomorella cingu-lata),属子囊菌,球壳目。无性态为胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)属半知菌,黑盘孢目。以菌丝体在病枝或僵果上越冬,翌春产生分生孢子,通过雨水和昆虫传播引起初侵染,再侵染。病害控制为冬季做好清园,早春剪除僵果,发病早期及时摘除病果,果实着色前一个月,喷施硫菌磷或波尔多液。
灰斑病
在枇杷产区发生普遍,有时也侵害果实。叶片上病害近圆形,较大,淡褐色至灰白色,造成早期落叶。病原物为枇杷叶拟盘多毛孢(Pestalotia funerea Desm.),属半知菌,黑盘孢目。在浙江,品种夹脚及夹脚与乌儿的杂交种较抗病,土壤瘠薄,排水不良,栽培管理差的果园发病较多。病菌以分生孢子和菌丝体在病叶上越冬,翌春分生孢子借风雨传播。控制措施有:加强果园管理,增施肥料,促使树势健壮,发病较重的果园在新叶长出后喷施硫菌磷或波尔多液。
早期落叶病
各产区均有分布,以苗木被害时影响最大。主要包括炭疽病、角斑病、斑点病、污叶病、胡麻叶枯病,它们在枇杷叶上形成圆形,多角形或不规则形、灰色至褐色、有或无深色的边缘或轮纹的各种病斑,病部产生小黑粒(病菌分生孢子器或分生孢子盘)、或产生灰色至黑色霉状物(病菌分生孢子梗和分生孢子)。严重时造成大量落叶,影响生势甚大。角斑病为枇杷假尾孢(Pseudocercospora eriobotryae),污叶病为枇杷刀孢(Clasterosporium eriolotryae Hara),二菌均为半知菌,丝孢目;斑点病为枇杷叶点霉,半知菌,球壳孢目;胡麻叶枯病为枇杷虫形孢,半知菌,黑盘孢目。在浙江,品种乌儿抗角斑病,品种夹脚与乌儿的杂交种抗斑点病。侵染过程与病害循环、病害控制基本同灰斑病。
枇杷的其他常见病害见下表。
枇杷的其他常见病害
啤酒花病害
hop diseases
籍秀琴
啤酒花又名忽布(Hop),原产美洲、欧洲和亚洲西部,中国和世界各国均有种植。全世界已知啤酒花病害近30种,中国已发现10多种。其中真菌病害8种,细菌病害、线虫病、类病毒病各一种、病毒病8种,生理病害3种。1905年,日本首次发现霜霉病为害,以后,北美、英国、德国和中国相继作出报道。
种类和分布
啤酒花病害主要有霜霉病、根癌病、根腐病等。
霜霉病
现已广泛分布于中、日、英、美、德、法、前苏联等20多个国家。中国目前除新疆外,各个产区均有不同程度为害,有时减产高达60%~70%,严重影响啤酒花的产量和质量。病原物为葎草假霜霉(Pseudoperonospora hamili),属卵菌,霜霉目。主要为害叶片、枝条及球果。叶片病斑呈多角形,黄绿色到黄褐色,叶背丛生暗灰色霉层,即病菌孢囊梗和孢子囊。孢子囊在17~18℃下,2~3小时可萌发产生游动孢子进行侵染。低温多雨重露浓雾等阴湿条件,以及连作等对霜霉病和其他叶斑病类的发生都十分有利,病害流行与当年大气温湿度密切相关。病菌借菌丝体和少量卵孢子在病株根茎部越冬,成为次年初侵染源。
根癌病
主要为害根茎,膨大成淡黄色瘤,表面有深色龟裂,秋冬季呈深褐色干腐,质地松软。病原物在癌瘤组织的皮内或土壤中越冬。此病由根癌土壤杆菌引起。菌体秆状,有1~4根周生鞭毛,在培养基上菌落白色,格蓝氏染色阴性。
根腐病
1992年在北京、内蒙古、甘肃等省均有发现,病原物为尖孢镰孢菌(Fusarium oxysporum),属半知菌,瘤座孢目。可致茎叶萎蔫、茎基及根腐烂,髓部变褐。其它如类病毒(Hsd)引起的矮化病,1952年日本在福岛县发现,该病使植株变矮,生长受阻、叶形小、色黄绿。胞囊线虫病1934年在英国首次发现,以后在德国、比利时、美国等31个国家先后发生、中国的辽宁、吉林、黑龙江等15个省市亦有发生。病原物为异皮胞囊线虫。
此外,在中国为害啤酒花的叶、茎以及全株性病害还有黄萎病(Verticillium albo-atrum Reinke et Berthola)、灰霉病(Botrytis cinerea Pers.)、灰斑病(Cercospora antuariensis Salman et Warmela)、轮纹斑病(Ascochyta humili Kab.et Bub)、白粉病(Sphaerotheca humili(DC.)Burr.)、立枯病(Rhizoctonia solani Kühn)、白羽纹病(Helico-basidium albicans Saw.)、花叶病毒病(Hop mosaic virus,HpMV)、褪绿病毒病(Hop chlorotic virus,HpCV)、褪绿环斑病毒病(Hop chlorotic ring spot virus,HpCRSV)、麻叶褪绿病毒病(Hop leaf chloro-sis virus,HpLCV)、麻叶丛矮病毒病〔Hop(leaf)rosette virus,HpLRV)、坏死皱花叶病毒病(Hop necrotic virus,HpNV)、环斑病毒病(Hop ring spot virus,HpRSV)、黄网病毒病(Hop yellow net virus,HpYNV)及麻叶黄痕病毒病(Hop yellow leaf blotch virus,HpYLBV)。生理性病害有缺硼引起的叶变形,簇顶,花枯和枝枯以及糖质症和日灼病等。
病害控制
针对各地啤酒花的不同病害,首先应严格进口检疫,防止外来病害传入;种子必须用药剂如甲霜灵、万菌清、链霉素、升汞及K84生物制剂浸种或拌种;栽培上重视苗圃清洁无病,以芽接法嫁接苗木,清除病残体,挖毁病根茬,加强栽培管理,选用抗病品种等;注意发病初期的施药保护,患根癌病的重病地块,割芽时及时切除病瘤并用升汞水或链霉素、石灰乳涂抹消毒,选用甲霜灵、百菌清、代森锌、乙磷铝、代森锰锌或波尔多液等防治其他严重病害。
苹果银叶病
apple silver leaf
李知行
由紫韧革菌侵害苹果树枝,引起叶片呈银白色的真菌病害。
分布和为害
日本、法国、英国和新西兰有报道,美国大部果区无此病,中国辽宁、胶东半岛老苹果产区未发现,新苹果产区如江苏、安徽、河南、湖北、四川、浙江和上海等地严重发生。引起死树,对苹果生产威胁很大。病树枝、干木质部变褐,随病情发展,色泽加深,病组织干燥,有腥味。病树叶片开花前发病,初为铅色,后变银白色,夏天出现褐色斑点,病叶较小,叶肉脆,叶绿素减少。靠近新梢基部的病叶症状明显。植株出现银叶症状3年后引起死树。病果稍扁平,有些品种表面有果锈。
银叶症状是由于病菌寄生枝干分泌细胞粉碎毒素(称CA毒素),使叶片表皮细胞的细胞间隙分离,细胞间存有空气,经阳光折射,病叶呈银白色,病叶本身并无病原菌存在。
病因
病原物为紫韧革菌(Chondrostereum pur-pureum),属担子菌,非褶菌目。病树、病枝死后长出子实体,子实体单生或成群呈覆瓦状、紫色、近圆形,后变灰色,边沿色泽较浅,有浓厚腥味。平伏生长的子实体,有时成片伸展。边沿反卷的子实体上面有绒毛,底面平滑。正面绒毛灰褐色,纵向生长,有轮纹。子实层混生有梨形泡状体。担孢子单胞,“D”字形,无色,薄壁,一端尖,一侧平。室内培养的子实体白色至浅黄色,不呈紫色。
银叶病菌寄主范围很广,但只限于阔叶树,如梨、桃、杏、李、樱桃、醋栗和杨、柳等。春季树体富含碳水化合物,容易感病,修剪后未保护伤口,木质部裸露,如遇降雨,果园担孢子飞散,最易诱发病害。7月至8月树体内碳水化合物减少,抗性增强。北方老果区,春天干旱,修剪后的大伤口经过数月,表面已有许多腐生菌落,影响病菌侵染,银叶病就不会发生。江淮流域4、5月雨水多,病菌侵入未经保护的新伤口,树体条件和环境条件均适合病菌侵染,银叶病容易发生。
侵染过程和病害循环
病菌以菌丝体在木质部越冬,翌年春夏多雨时形成子实体。气温达10.2~15℃,连续2天降雨7.1毫米以上,新的子实体出现,成为初侵染源。根据江苏泗阳苹果园的资料,在4月上旬至6月中旬期间,新子实体出现迟早因降雨量而异。子实体释放的担孢子从伤口侵入木质部的输导系统,侵入后向上下蔓延,上至2~3年生枝,下至根系。用菌丝体接种,88天后出现症状,伤口附近的叶片最先出现银叶症状。
病害控制
苹果树萌芽前清除果园银叶病死树、死枝,并烧毁、消减越冬菌源;春天检查果园附近的杨树和柳树,发现子实体,用刀削除并用波美5度石硫合剂消毒。杨树桩和柳树干是重点检查对象,这些部位可能出现子实体;冬天修剪后,烧毁剪下的枝条,不用作果园或房前屋后的篱笆,因为春雨后这些病枝可能出现子实体;伤口保护是防治此病的重要措施,用硫菌磷等内吸性杀菌剂或石硫合剂渣滓涂布伤口,防止感染;病树用硫酸八羟基喹林治疗有效;在栽培管理上加强肥水管理,使植株生长健壮,提高其抗病性。
葡萄白腐病
grape white rot
李知行
由白腐盾壳霉为害葡萄果粒、穗轴、叶片和新梢的真菌病害。1878年首先在意大利发现,中国1899年最早报道。
分布和为害
全球分布,以欧洲常降冰雹地区损失最大。目前为中国北方葡萄产区的严重病害,可使果实腐烂、成串掉落。华北黄河故道及陕西关中经常发生,病害流行年份,如不进行防治,损失可达60%。
果穗受害,症状最典型。果穗成熟前,病果粒略带黄色,外观不饱满,病菌分生孢子器使寄主表皮层隆起,但不破裂,病果粒苍白色。成熟的分生孢子器灰白色,病果粒最终脱落。高温高湿环境,病菌自病粒经果梗蔓延至穗轴,破坏果穗。果梗发病最初呈青褐色长形细小病斑,如温湿度适宜,蔓延整个果梗。穗轴发病,病斑下面的果穗很快干枯。病菌侵染前如果粒已干,不形成分生孢子器。尚未木质化的新梢受害形成溃疡斑,溃疡梢遇大风易折断。叶片受害,多在叶缘产生浅褐色大型病斑,有不明显轮纹,病斑上局部散生灰白色小点。以后病组织干枯破裂,病叶破损。
病因
病原物为白腐亚球腔菌[Coniothyrium diplodiella(Speq.)Saee.],属子囊菌,座囊菌目,中国尚未发现。无性态为白腐垫壳孢,属半知菌、球壳孢目。分生孢子器自角质层下的子座长出,褐色、球形,具孔口,底部的产孢区垫状,一般无分生孢子梗,产孢细胞瓶梗型,分生孢子榄褐色或榄色,单胞、卵圆形,顶端钝,基部平截。
侵染过程和病害循环
病菌生活史有寄生阶段(较短)和在土壤内休眠阶段(较长)。生长季节的后期,病果粒、穗轴和新梢脱落,病菌在土壤内进入休眠期。分生孢子器释放的大量分生孢子可存活2~3年。干的分生孢子器经15年仍可释放活的分生孢子。病菌多分布于1米深度以内的土层,土表至20厘米处最多,约占总菌量80%。夏季降雨,带菌土粒飞溅到果穗,引起初侵染,冰雹和果园操作也起类似作用。病菌不侵染无伤口的果穗,冰雹造成的破伤最易引起侵染,但病菌可直接侵入穗轴和果梗。分生孢子在破伤果粒汁液中,或在渗有果粒渗出物的雨滴中经数小时(24~27℃)即可萌发并开始侵染,15℃以下侵染很慢,超过34℃,病害发生轻微。潜育期3~8天,如侵染新梢,需时较长。夏天暴雨后接着持续高湿,相对湿度95%以上和24~28℃的高温,是病害流行的主要因素。如遇冰雹引起大量伤口病害尤其严重。中国北方果园,通常七八月雨季是病害大发生时期。其他国家植株生长初期雨水较多而后期雨水少,病害较轻,幼果粒较后期果粒抗病。
病害控制
防治白腐病的主要措施是:夏天高温多雨或冰雹之后及时喷布退菌特、福美双、百菌清或克菌丹;及时摘除最早出现的病穗,减少病菌的再侵染;由于初侵染源来自土壤,修剪时适当提高结果部位,使果穗不靠近地面,减少病菌侵染机会;采收、落叶和修剪后应立即清园;及时除草、绑蔓、摘副梢,使枝叶果穗之间通风透光,不利于病菌的蔓延而有利于喷药保护。