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具有一定的遗传物质、在苹果生产和育种上有利用价值植物的总称。包括苹果属植物的种、品种、类型，以及近缘的植物。苹果种质资源是培育苹果新品种或新类型的遗传物质基础，还可为生产提供可资利用的砧木，因而对苹果生产的发展具有重要意义。
起源及分布
苹果属植物确切的起源时期尚缺乏确凿的佐证。根据现代对孢粉学的研究，认为被子植物起源于白垩纪。苹果属植物是被子植物中发展至高级阶段的植物，因此其起源的时期当在白垩纪以后的某个时期。
关于苹果属植物的起源中心曾有不同说法。瑞士的德坎多（A.De Candolle）在《栽培植物的起源》（1882年）中认为苹果起源于欧洲东南部、西亚以至伊朗一带。苏联的瓦维洛夫Н.И.Вавилов，认为苹果属植物起源于中亚细亚、小亚细亚、近东及中国。1975年苏联农业生物学家茹科夫斯基（П.М.Жуковский）与荷兰人齐文（A.G.Zeven）在《栽培植物及其分化中心辞典》中，提出苹果属植物起源并分布于中国—日本起源中心；中亚细亚起源中心；前亚细亚起源中心；欧洲—西伯利亚起源中心；北美起源中心（见栽培果树起源）。
分类及近缘植物
分类
苹果属（Malus Mill.）在植物学分类上属于蔷薇科（Rosaceae）苹果亚科（Maloideae Weber）。苹果属植物广泛分布于北温带的亚洲、欧洲及北美洲。本属约有35种，其中苹果（Malus pumila Mill.）经人类的长期改良，已成为遍及世界的重要栽培果树，其余的种也多为重要的砧木或观赏树种。原产中国的苹果属植物已发现23个种，在中国全境广泛分布，但以四川、陕西、甘肃、云南等省最为集中。苹果属植物种间多数可以进行杂交。栽培品种的染色体基数为17，绝大多数品种是2倍体，即2n＝（4×4）＋（3×6）＝34。但是，无论种或品种都有染色体数改变的情形，因而有3倍体、4倍体等类型。
苹果属植物的分类，历史上曾有柯汉（E.Koeh-ne）依据萼片的残存与否和扎别尔（H.Zabel）依据成年树上有无裂叶等分类方法。1920年雷特（A.Rehd-er）根据幼叶在芽内的状态，成龄叶有无裂片等特征，把苹果属分为5个区，其中与果树栽培关系密切的是真正苹果区（Eumalus Zabel），花楸苹果区（Sorbo-malus Zabel）和洋沙果区（Chloromeles Rehd.）。俞德浚等在雷特分类方法的基础上加以改进，结合中国的情况，1956年发表对中国苹果属植物的分类方法。以叶片分裂或不分裂，幼叶在芽内卷叠状态、果实石细胞的有无及果实萼片宿存与否等为依据，把中国原产的苹果属植物划分为3组5系。
图1真正苹果组（Eumalus Zabel）叶片不分裂，在芽中呈席卷状；果实内无石细胞，萼片脱落或宿存。分以下2系。
山荆子系（Baccatae Rehd.）。萼片脱落；花柱3～5：果小，直径不过1.5厘米，中国有以下6种：①山荆子（M.baccata（L.）Borkh.）（图1）。②毛山荆子（M.mandshurica Komarov）。③丽江山荆子（M.rockii Rehd.）。④锡金海棠（M.sikkimensis Koehne）。⑤湖北海棠（M.hupehensis Rehd.）。⑥垂丝海棠（M.halliana Koehne）。
苹果系（Pumila Rehd.）。萼片永存；花柱5；果形较大，直径常在2厘米以上。中国有以下6种：⑦苹果（M.pumila Mill.）。⑧沙果（M.asiatica Nakai）。⑨楸子（M.prunifolia Borkh.）。⑩海棠花（M.specta-bilis Borkh.）。?西府海棠（M.micromalus Mak.）。?新疆野苹果M.sieversii（Ldb.）Roem.）（图2）。
图2花楸苹果组（Sorbomalus Za-bel）叶片常分裂，在芽中呈对折状：果实内无石细胞或有少数石细胞：萼片脱落，有时宿存。分以下3系：三叶海棠系（Sieboldia-nae Rehd.）。萼片脱落后留下一个大形浅洼：花柱3～5，基部有毛茸；叶片在结果枝上不分裂，在生长枝上有时呈3～5裂，有时不分裂；果小，圆形，无石细胞。中国有1种：⒀三叶海棠（M.sieboldii Rehd.）。
陇东海棠系（Kansuenis Rehd.）。萼片脱落很迟，脱落后在果上留下小形深洼，有时仅部分脱落，或宿存：花柱3～5，光滑无毛；叶片分裂，深浅不一；果椭圆形，有少数石细胞或无石细胞。中国有以下4种：⒁陇东海棠（M.kansuensis Schneid.）。⒂山楂海棠（M.komarovii Rehd.）。⒃变叶海棠（M.toringoides Hughes.）。⒄花叶海棠（M.transitoria Schneid.）。
滇池海棠系（Yunnanensis Rehd.）。萼片宿存；花柱5，无毛或有毛；叶片浅裂或不分裂：果近球形，有石细胞。中国有以下4种：⒅西蜀海棠（M.prattii Schneid.）。⒆河南海棠（M.honanensis Rehd.）。⒇滇池海棠（M.yunnanensis Schneid.）。310266沧江海棠（M.ombrophila Hand.et Mazz.）。
栘310266海棠组（Docyniopses Schneid.）叶片浅裂或不裂，在芽中呈对折状；花柱4～5，基部有毛；子房室延伸到花柱基部，果心伸长成一尖顶；果实直径2～4厘米，果肉内有石细胞。中国有以下2种：310266台湾林檎（M.formosana Kawak.et Koidz.）。310266尖嘴林檎（M.melliana Rehd.）。
品种分类
苹果作为一种重要的栽培果树，绝大多数品种起源于M.pumila Mill.或M.pumila Mill.与其他种的杂交。历史上曾经出现过的栽培品种没有确切的统计数字，一般认为约有8000多个。对于栽培品种的分类，中国古代习惯上根据色泽、风味、熟期进行划分。16世纪以后，欧洲果树学家对于苹果品种的分类说法很多，并未形成一致意见。19世纪以后逐渐倾向于按色泽、熟期等划分品种，1859年英国霍格（Robert Hogg）提出按熟期、果形、色泽把苹果品种划分为3类群9系27组。但是，由于苹果品种繁多，这种方法难以恰当地将中间类型归类，实际运用尚有困难。20世纪以后，对苹果品种分类的依据，除考虑形态特征外，还注意到了品种间的亲缘关系，多以某一品种为代表，划分为若干品种群。美国的毕屈（S.A.Beach）用这种方法，把纽约州近700个苹果品种分成为10个品种群。1986年中国出版的《河北省苹果志》中、提出以形态特征和生物学特性为基本依据的品种分类方法，按分类层次为：系统—组—品种群—品种亚群—品种—品系。具体把栽培品种分为海棠系统（包括尖嘴海棠品种群；平顶海棠品种群），沙果系统（包括红沙果品种群；白沙果品种群；槟楸品种群），苹果系统（包括中国苹果组，下分绵苹果品种群，香果品种群；欧亚苹果组，下分为14个品种群）。对苹果品种的分类还在发展和完善中。通过同工酶酶谱分析，花粉形态观察，染色体鉴定等途径，判断品种间亲缘关系进行分类的方法，尚处于探索阶段。
近缘植物
同为苹果亚科的苹果属近缘植物有20属，中国原产16属。有些近缘属植物作为苹果的砧木，嫁接可以成活，具有致矮的效果。例如栒子属（Cotone-aster Ehrhart）的水栒子（C.multiflorus Bge.），毛叶水栒子（C.submultiflorus Popov），灰栒子（C.acutifolia Turcz.）等，嫁接苹果后植株表现半矮化或矮化。牛筋条属（Dichotomanthus Kurz.）的牛筋条（D.tristaniaecarpa Kurz.）嫁接苹果后有矮化和结果早的效应。此外，栘311267属（Docynia Done.）的栘依（D.indi-ca Done.）；以及花揪属（Sorbus L.）、木瓜属（Chae-nomeles Lindl.）、唐棣属（Amelanchier Medic.）的某些种嫁接苹果也可愈合，有不同程度的矮化效应。但苹果与异属植物嫁接后，常有不同程度的不亲和现象，影响植株寿命。
中国栽培品种的发展
中国历史上栽培的苹果属果树主要有林檎和柰。至迟在公元前2世纪已有对林檎和奈进行栽培的文字记载。林擒为中国原产，即现今所说的沙果、花红，果实可供生食或加工。主要分布在中国的西北、华北等地。奈即绵苹果，在西汉时期传入中国内地。柰原产何处尚需查证，但在中国栽培历史已有2000年左右，主要分布在陕西、甘肃、青海、新疆等省（自治区）。
中国现在生产上栽培的苹果品种，是19世纪后期从国外陆续引入的，又称为西洋苹果，以便同绵苹果有所区别。1871年从美国传入翠玉（Yellow Newton Pippin），丹顶（Red June），伏花皮（Gravenstein），虾夷衣（Roxbury Russet），大绿（Fall Pippin），凤凰卵（Yellow Bellflower）等10多个品种，首先在山东烟台栽植。20世纪初至20世纪30年代，从美国、日本等国家传入的品种渐多，有国光（Ralls）、红玉（Jonathan）、元帅（Delicious）、金冠（Golden Deli-cious）、倭锦（Ben Davis）、旭（McIntosh）、青香蕉（White Pearmain）等100余个品种。除了山东、辽宁、河北等沿海省之外，也已传入内地如陕西、四川等省。其中一些品种在中国苹果生产上至今还有重要作用。20世纪50～60年代，从苏联及东欧各国引入200多个品种，如理想（Мечта），600克安托诺夫卡（Антоновка 600г.），肉桂海棠（Коричная-Китайка），北方西纳波（Северны Синап）等，这些品种除在耐寒性方面有不同程度的表现外，品质并不十分理想，生产上应用不广。从1950年起，果树科研与教学单位，开展了苹果新品种的选育（见苹果育种，至1988年已命名表现较好的新品种约有60余个。1970年以后，从美国、日本及欧洲国家引入许多新品种，如新红星（Starkrim-son），富士（ふじ），乔纳金（Jonagold）等，有些已开始推广。
种质资源研究
收集与保存
对全世界苹果品种或类型能收集到并加以妥善保存的不超过3000个。20世纪70年代末至80年代初，苏联全苏作物栽培研究所（Всесою3ный Научно-Исстеловатстьний Инстнтут РастсшеволстВа），保存有苹果属69个种和变种的2670多个品种；英国国家果树品种试验站（National Fruit Trials，Brog-dale Experimental Horticulture Station），保存苹果品种2300多个；美国纽约州立农业试验站（New York State Agricultural Experiment Station），保存苹果品种和品系1300个。在亚洲，日本保存苹果栽培品种和野生、半野生种950多个（1984年）。中国1950年开始组织了全国范围的资源调查，以后又经补充调查。发掘出一些新的苹果属种质资源，如具有无融合生殖特性的锡金海棠、湖北海棠等。根据1979～1985年全国果树科技发展规划，中国农业科学院果树研究所（辽宁省兴城市）负责建立国家苹果种质资源圃；吉林省果树研究所（吉林省公主岭市），负责保存耐寒小苹果的种质资源。1988年国家苹果种质资源圃建成并通过了国家验收，保存苹果属的种、栽培品种、类型约700份（1989年）。
评价与利用
需要在常规观察和性状鉴定的基础上进行。对苹果种质资源的常规观察，包括对植物学特征、生物学特性、适应性、抗逆性、果实经济性状等内容的观察记载。作为苹果育种的原始材料，各国对许多品种的观察记载早有进行。通过观察，明确了一些品种的性状表现，筛选出一些可资利用的优良品种；汇总资料编写各种文献。1905年美国出版了《纽约的苹果》（The Apple of New York），详细记载了673个品种和一部分小苹果；苏联1982年出版了《苏联培育的苹果品种》（Сорта Яблони Культивируемые в CC-CP）。中国1980年出版了《辽宁苹果品种志》，记载了348个苹果品种；1986年出版的《河北省苹果志》，描述了607个苹果品种。
育种工作的效率取决于掌握种质资源的数量，及对资源性状了解的程度。性状鉴定之目的是从生理学、遗传学、细胞学等角度，对种质资源进行更深刻的了解，特别是对抗病性、矮化性、耐寒性等性状尤为重视。
抗病、虫种质资源
苹果生产中病、虫害是一个严重的威胁，育成抗性品种是国内外普遍追求的目标。美国利用对黑星病的抗性资源多花海棠（M.floribunda（Zuccagni）Schneid.）为亲本，经多代杂交，育成了抗病品种Freedom。根据国内外研究资料报导，苹果属中部分种和栽培品种，对病、虫害的耐受程度如表1。
表1
表1抗逆性
许多原产中国的种对于冬季低温的抗性很强。例如山荆子能耐-40℃的低温，抗旱；毛山荆子抗寒性很强，且抗苹果腐烂病；海棠果（楸子）抗寒、抗旱、耐盐碱，作为砧木广泛用于生产，还常作为抗寒育种的原始材料。苹果属一些种的抗逆性如表2所列。在栽培品种当中，原产中国的沙果抗寒、抗旱性强，且较耐盐碱，可以用作砧木。1950年以后，中国开展了抗寒品种的选育，先后选育出金红、久光、元红、新花、伏甜、冬红、双秋、北光等耐寒品种或优系。在育成地可耐冬季-30℃低温。从国外引入的耐寒品种资源如美国酸苹果（M.adstringens），包括大秋果（Olga），铃铛果（Dolgo），红芯子（Hopa），拐把子（Hyslop）、大鲜果（Soulard）等；苏联的西伯利亚酸苹果（M.robusta），包括黄海棠（Жёлтая Ранстка），黄太平（Ефремова1.），婀仙果（Анисик Копы-лова），胡家果（Худякова），扁海棠（Янтар-ка）等，多用作抗寒育种的原始材料。栽培品种中抗寒性强的有凤凰卵·海棠果，金色·秋天，甜伊萨耶娃，江界4号等。比较耐寒的有赤阳，黄魁，美尔巴，花嫁等。
表2矮化性
乐园苹果（M.pumila var.para-disiaca Schneid.）和道生苹果（M.pumila var.praecox Pall.）是矮化砧木育种的重要资源。二者矮化程度不同，类型很多。英国东茂林果树试验站在收集了英、法、德、荷等国70多种类型并加以分类以后，从中选出了具有不同矮化作用的M系砧木（即东茂林系砧木），其中矮和极矮的有M9、M8、M20、M21和M26。中国原产的河南海棠、沙果、陇东海棠、花叶海棠、楸子、滇池海棠、锡金海棠等，其中某些变种或类型嫁接苹果后有不同程度的矮化。这些具有矮性的资源，都可以作为选育矮化砧木或品种的亲本。苹果品种当中的短枝型品种，是一种自然发生、具有矮化特征的芽变。某些品种的短枝型芽变作为亲本，杂交后代出现短枝型的比率很高。例如1969年拉宾斯（K.O.Lapins）报道，旭的短枝型芽变威杰切克旭（McIntosh Wijicik）与金冠杂交，后代短枝型的比率可达43.9%，认为它所具有的紧凑型性状是受显性单基因Co所控制。另一个旭的芽变本迪旭（McIntosh Bendig）也具有这种特性。传递矮化性状给后代较突出的品种还有美尔巴，青香蕉，阿尔克明（Alkmene）等。而红玉、君袖、加利亚美丽（Gallia Beauty）为亲本，后代出现短枝类型的机率很低。短枝型芽变也可以在选育矮化品种时利用。除元帅系、金冠系的矮枝型之外，尚有富士系的短枝型（如长富3号），以及短枝旭（McIntosh Spur），矮摩尔（Mor Spur），短枝澳洲青苹（Granny Smith Spur），以及中国选出的烟青（青香蕉短枝型芽变），新元帅（元帅短枝型芽变），玫瑰红（红星短枝型芽变），短枝印度（绿光），短枝国光（新国光）等。这些短枝型芽变品种（系）作为亲本，其矮化性状对后代传递力的强弱尚需鉴定研究。
早果性及丰产性
嫁接后结果早的品种有秦冠、鸡冠、金冠、金矮生、锦红、甜黄魁、早金冠、辽伏、帕皮罗夫卡、旭、红玉、花嫁等。秦冠、鸡冠、金冠、金矮生不仅结果早，而且丰产性也强。结果迟的有君袖、赤龙、翠玉、绯之衣、青龙、大锦等。普遍栽培的元帅、红星、印度、国光等开始结果也较晚。
无融合生殖
苹果属植物中具有无融合生殖特性的种大多是多倍体。锡金海棠为3倍体、湖北海棠、柯瑞海棠（M.coronaria（L.）Mill.）、针叶海棠（M.la-nceofolia）、扁果海棠（M.platycarpa）、变叶海棠有3倍体和4倍体类型；沙金海棠（M.Sargentii Rehd.）有2倍体、3倍体、4倍体类型；三叶海棠有2倍体、3倍体、4倍体和5倍体类型。沙金海棠和三叶海棠的2倍体类型可能是有性的。
多倍体品种
苹果品种绝大多数是2倍体。有报导说从2倍体品种的实生苗中出现3倍体的频率为0.3%。3倍体品种的植株生长旺盛，果实个大，孕性低，丰产性较强，抗逆性较强，因而在栽培和育种实践中受到重视。重要的3倍体品种有：乔纳金、新乔纳金、北斗、陆奥、伏花皮、赤龙、大珊瑚、红珊瑚、斯派金（Spi Gold）、新金冠（Sir Prize）等。
4倍体品种很少。从苹果栽培品种中发生的4倍体芽变较多，但都是不同类型的嵌合体。2倍体品种给3倍体品种授粉，可出现4倍体的实生后代。这样育成的品种有瑞典的阿尔发68（Alpha 68），表现树势旺盛，单果重可达400～700克。
观赏资源
花、果、叶具有观赏价值的苹果属植物。某些种具有花色鲜艳或重瓣的特点，如垂丝海棠是中国古老的观赏树种。中国新疆原产的红肉苹果，从苏、美引入的红叶乐园，红芯子都具有嫩梢、花蕾、花瓣鲜艳的特点，可供观赏。从日本引入的栽培品种乙女（アルプス乙女）果实兼具生食和观赏的价值。此外，一些紧凑型且果色鲜艳的品种也可资观赏或盆栽。
mBeta -
苹果属植物起源的确切时期还未定论，其起源中心亦因考究者与研究者的不同而有异。德坎多尔在其《栽培植物考源》中认为，苹果为旧大陆原产、栽培历史在三千年以上的落叶果树，其起源于欧洲东南部、西亚以至伊朗一带。另一种说法是从史前时代的瑞士湖栖人的遗迹中，发现有炭化苹果，从而说明苹果的起源可能是欧洲中部及亚洲西部两个原产地。瓦维洛夫则认为，苹果起源于中国、中亚、近东—小亚细亚。而茹考夫斯基和寨文在其合编的《栽培植物及其分化中心辞典》中指出，中国—日本、中亚细亚、西亚细亚、欧洲—西伯利亚及北美洲中心为苹果属植物的起源中心。无疑，我国是苹果属植物的主要起源中心之一。1956年中国科学院植物研究所俞德浚、阎振茏对我国起源的苹果属植物进一步考究、研究后，在其“中国苹果属植物”一文中指出，世界苹果属植物约有35种，原产我国的有23种。1983年，成明昊、江宁拱报道，在我国四川发现苹果属的一个新种——小金海棠，从而使原产于我国的苹果属植物达到24种。而西南农业大学园艺系李育农1990年指出，起源于中国的苹果属植物共24个种，但世界上苹果属植物定有种名的就有37—60个种。李育农同时指出，苹果属植物的原生种分布在世界上不同国家，不同地区形成该属植物起源的多基因中心。
2.传播
（1）中国
根据古代农业文献记载，远在1400年以前，我国就盛行苹果栽培。《广志》（晋代郭义恭，三世纪）记载到：“柰，有白、青、赤三种，张掖（今甘肃）有白柰，酒泉有赤柰，西方则多柰，家以为脯，数十百斛蓄积，如收藏枣栗。……谓之‘频婆粮"……”。由此看来，我国甘肃河西走廊一带，成为绵苹果的栽培中心。经传播，绵苹果先后在我国河北（怀来），山西阳高，甘肃兰州、武威有不少栽培。
而西洋苹果或大苹果，即一般称的苹果，在我国栽培历史很短，迄今不过百余年的历史。全国以山东烟台栽培最早。大约在1871年前后，随着资本主义文化的侵略，由美国传教士将苹果苗木传入，其后由当地百姓贫民加以栽培，因此烟台也就成为我国主要苹果产区之一。最初引入烟台的品种有绯之衣、伏花皮等，其后又引入青香蕉、倭锦、元帅等品种。
青岛栽培大苹果的历史也较早，大约在1898年前后，在德、日帝国主义侵占青岛后由德、日两国引入。最初引入的品种有：红魁、黄魁、伏花皮等，后又引入国光、红玉、倭锦、青香蕉等，1933年由美国引入红星、金冠等品种。
辽南地区是在1911年目前后开始引入大苹果栽培的，即日本帝国主义侵占我国旅大地区后，由日本和朝鲜引入栽培的。品种以国光为主，其次有红玉、倭锦、祝、旭、青香蕉、金冠等。
新疆大苹果是1909年前后由俄国引入的。
我国南方苹果栽培，以四川巴塘为最早，约1904年前后：由美国传教士传入。大批引入都约在1923年前后，自美国引入金冠、元帅、丹顶等品种。云南昆明约在1926年前后自法国引入大苹果栽培。西藏由英国引入大苹果。其它各地，大多在30—40年代前后，引入少量苹果栽培。
（2）欧洲
苹果是欧洲最古老的栽培果树之一。从石器时代欧洲民族的遗迹中曾发现了不少炭化苹果果实。从发掘出来的材料看，当时的苹果在大小上至少已有两种不同类型。大果型的纵径29—32mm，横径36mm；小果型的纵径15—24mm，横径30mm左右。从果实大小看，与现代欧洲半野生状态的小苹果（Crab Apples）大致相仿。
到古希腊、罗马时代，苹果栽培技术已得到相当发展。希腊的哲学家Theophrastus曾记载有苹果野生种和栽培种的区别，以及嫁接繁殖和栽培方法等。罗马的Pling在著名的《自然史》中，曾记载的苹果品种多达几十个。
但直到16世纪，欧洲栽培的苹果都是属小果型的。也就是从16世纪起，生食苹果品种在英国等地得以兴起和发展，成为现代大苹果栽培的开端。而英国园艺学家Knight（1759—1838）则是现代苹果之父，是他首先开始通过杂交方法改良苹果品种，也使得果树育种真正建立在科学基础上。
苹果的栽培和改良，早期主要在欧洲中部以北地区进行，特别受到盎格罗撒克民族的爱好。直到19世纪中叶，英国产的苹果不论从产量还是数量，都居欧洲第一位。在19世纪美国育成了美味的现代大苹果，又返回欧洲，更促进了欧洲苹果的发展。
（3）美国
美国的苹果栽培历史约有三百多年，首先由英国、荷兰移民传入。当时主要栽培目的是供应酿酒原料。直到19世纪后半期，随着新品种的出现和栽培技术的改进，苹果业才开始逐渐发展，至20世纪，在西部的俄勒冈和华盛顿州，先后出现了新的栽培中心，使得美国苹果在当今世界雄居榜首。
（4）日本
日本在15世纪前后，从我国引入柰和林檎，到了德川时代（1603—1867）始盛行栽培。明治维新后，于1869年引入西洋苹果75个品种，先在东京宫试栽繁殖，后逐步推广，至70年代，先后从欧美各国引入西洋苹果约七百多个。1937年后，开始苹果品种的选育，并已培育出许多著名的品种。
由上述可见，苹果属植物的起源时期及起源中心尚未明确，因此，有关苹果属植物的传播途径也依作者不同而有异，有时甚至出现相反的传播途径。日本学者星川清亲在其1978年出版的《栽培植物起源和传播》一书中，综合前人报道，认为苹果属植物的起源和传播途径主要有两个。一个是中国原产、起源的沙果（Malus asiatica）等苹果属种类，并经由中国传入日本等地；另一个是原产、起源于高加索南部和小亚西亚的苹果属植物，由于古代民族的变迁而传到欧洲，经过不断地栽培改良，逐渐发展成现代西洋苹果（Malus pumlla）。西洋苹果在公元6世纪经西域传入中国。这两个主要起源中心及其传播途径如图3-1-1所示。
图3-1-1 苹果植物的起源传播示意图
（引自星川清亲著，段传德等译，《栽培植物的起源与传播》，河南科技出版社）
1990年，西南农业大学园艺系李育农教授提出，在世界上不同国家和地区形成了苹果属植物起源的多基因中心，但这些多基因中心形成的先后值得探讨。在世界苹果属多个基因中心，多倍体种比例的增加从亚洲到欧洲再到北美依次有所上升。由于多倍体的适应性和可塑性较二倍体为大，在进化的过程中，最先侵入新区的常是多倍体。因此，李育农教授认为，苹果属植物的扩散有从亚洲到欧洲和日本、再到北美的趋势，最后形成苹果属植物多基因中心的现状。